Неспецифическая клеточная система иммунитета (фагоцитоз)
В основе неспецифической клеточной защиты лежит способность лейкоцитов к фагоцитозу - процессу активного узнавания, захвата и поглощения чужеродных структур (микроорганизмов, разрушенных клеток, комплексов антиген-антитело, неорганических частиц и т. п.). Наибольшей способностью к фагоцитозу обладают: 1) нейтрофильные лейкоциты; 2) моноциты и 3) тканевые макрофаги (например, макрофаги лимфатических узлов, селезенки, костного мозга, альвеолярные макрофаги, купферовские клетки печени и др.). Моноциты являются переходной формой тканевых макрофагов.
Все фагоциты отличаются:
1. наличием на их плазматических мембранах рецепторов к Fc-фрагменту иммуноглобулинов, к компоненту С3 комплемента и к некоторым хемотаксическим веществам;
2. способностью активно передвигаться в результате функционирования актомиозиновых комплексов;
3. наличием внутри фагоцитов большого количества цитоплазматических гранул или лизосом.
Сигналом для движения фагоцитов к чужеродным частицам служат так называемые хемотаксические вещества, концентрирующиеся в очаге воспаления. К их числу относятся факторы комплемента С3а, С5а и др., лимфокины, выделяющиеся Т-лимфоцитами, а также продукты повреждения клеток и жизнедеятельности бактерий. Хемотаксический фактор, взаимодействуя со специфическими поверхностными рецепторами фагоцита, приводит к изменению потенциала его мембраны, концентрации активных волокон на том полюсе фагоцита, который обращен в сторону движения.
Начало фагоцитоза индуцируется опсонинами (IgG, С3-компонентом комплемента, а также острофазными белками - СРБ, a1- и a2-глобулинами и др.), которые фиксируются на поверхности фагоцитируемой чужеродной клетки (например бактерии) (рис. 1.115, а). «Свободные» участки опсонинов (например, Fc-компонент IgG) связываются с соответствующими рецепторами (С3 или IgG) фагоцита. Таким образом, опсонины обеспечивают прочную связь бактерии или другой чужеродной частицы с макрофагом, являясь своеобразным посредником между объектом фагоцитоза и фагоцитом (рис. 1.115, б).
Процесс поглощения и разрушения чужеродной клетки макрофагом осуществляется в несколько этапов. Вначале фагоциты выпускают псевдоподии и окружают ими инородную частицу, которая попадает в цитоплазматическую вакуоль (фагосому) (рис. 1.115, в). Последняя перемещается внутрь клетки и сливается с внутриклеточными лизосомами (рис. 1.115, г), которые выделяют большое количество гидролитических ферментов, способствующих перевариванию инородной клетки. Кроме того, вслед за поглощением микроорганизмов в макрофагах резко усиливается процесс перекисного окисления, сопровождающийся образованием синглетного кислорода (О2), обладающего, как известно, выраженным бактерицидным действием.
Рис. 1.115. Схема фагоцитоза.
а - фиксация опсонинов на поверхности чужеродной частицы,
