Гуморальный специфический иммунитет
Гуморальный специфический иммунитет осуществляется благодаря образованию антител плазматическими клетками в ответ на антигенную стимуляцию В-лимфоцитов.
Антитела представляют собой иммуноглобулины, относящиеся к гамма-фракции сывороточных белков. Из 5 изученных в настоящее время классов иммуноглобулинов наибольшее практическое значение имеют три класса: IgG, IgM и IgA. На их долю приходится, соответственно, 85%, 10% и 5% всех сывороточных иммуноглобулинов.
Каждый класс включает большое число поликлональных антител, сходных по структуре. Все антитела имеют два фрагмента (рис. 1.104): 1) Fab-фрагмент - участок иммуноглобулина, связывающий специфический антиген и 2) Fc-фрагмент - часть иммуноглобулина, которая не связывается с антигеном, но взаимодействует в процессе иммунной реакции с макрофагами, лимфоцитами и факторами комплемента.
Рис. 1.104. Схема строения иммуноглобулина IgG
Иммуноглобулины всех классов состоят из молекул легких и тяжелых цепей полипептидов. Легкие цепи одинаковы для всех иммуноглобулинов. Тяжелые цепи различных классов иммуноглобулинов отличаются по первичной структуре и антигенным свойствам.
Иммуноглобулины IgG. Содержание IgG в плазме крови достигает 70-80%. Это самые мелкие антитела (молекулярная масса 150x10-3), которые могут проникать через плаценту. Помимо непосредственного взаимодействия с антигеном и образования иммунного комплекса, IgG участвуют в активации системы комплемента, а также стимулируют процесс фагоцитоза, являясь важнейшими опсонинами (см. ниже).
Иммуноглобулины IgМ — самые крупные антитела (молекулярная масса до 900x10-3), относящиеся к b-фракции глобулинов. На их долю приходится около 10% всех иммуноглобулинов сыворотки крови. IgМ способны нейтрализовать достаточно крупные инородные частицы, вызывая их агглютинацию и преципитацию, в том числе агглютинацию эритроцитов. К IgМ принадлежат антитела против полисахаридных антигенов, О-антигенов грамотрицательных бактерий, гемагглютинины, холодовые агглютинины, ревматоидный фактор и др. Кроме того, некоторые подклассы IgМ активируют систему комплемента.
Иммуноглобулины IgА с молекулярной массой от 160 до 320x10-3 в норме составляют около 20% всех иммуноглобулинов. Они в большом количестве содержатся в секрете пищеварительного тракта, в слюне, играя значительную роль в формировании местного иммунитета и обеспечивая защиту против антигенов, контактирующих со слизистыми оболочками. Кроме того, IgА участвуют в активации системы комплемента по альтернативному пути.
Другие иммуноглобулины (IgD, IgE) присутствуют в плазме в малых количествах. Важнейшей функцией IgE является способность связываться с тучными клетками и базофильными гранулоцитами. Как только такие фиксированные IgE контактируют с соответствующим антигеном, тучные клетки секретируют гистамин и другие биологически активные вещества, запуская аллергическую реакцию немедленного типа.
