Закон независимого комбинирования признаков. Пример независимого комбинирования признаков.
Резидент КазНМУ им. С.Д. Асфендиярова Гасанов А.
Рассмотрим этот закон на примере расщепления признаков в дигибридном скрещивании, т.е. таком скрещивании, в котором родительские линии гороха отличались друг от друга по двум признакам: форме семян (гладкие или морщинистые) и их окраске (желтые или зеленые).
Обозначим ген желтой окраски семян - А, зеленой окраски — а. А и а представляют собой аллели (альтернативные проявления одного и того же гена) гена А. Обозначим ген гладкой формы семян - В, морщинистой - b.
Р ААВВ х ааbb
желтые гладкие х зеленые морщинистые
гаметы АВ ab
F1 АаВb желтые гладкие
гаметы F1 АВ Аb аВ аb
АВ ААВВ АВ ААВb АВ АаВВ АВ АаВb АВ
Аb ААВb АВ Ааbb АЬ АаВb АВ Ааbb АЬ
аВ АаВВ АВ АаВb АВ ааВВ аВ ааВb аВ
аb АаВb АВ Ааbb Аb ааВb аВ ааbb ab
В первом столбце по вертикали и верхней строке по горизонтали решетки Пеннета представлены варианты гамет гибрида первого поколения АаВb. В остальных столбцах с левой стороны указана генетическая структура гибрида, т.е. ее генотип, а с правой - те гены, которые проявились у особи, т.е. ее фенотип.
Подсчитав соотношение фенотипических классов во втором поколении, легко убедиться, что оно равняется 9:3:3:1. В опытах Менделя число растений в этом скрещивании составило 315 АВ: 108 Аb: 101 аВ: 32 ab. На основании раздельного рассмотрения признаков он пришел к выводу, что пара аллелей А-а наследуется независимо от В-b. Так в этом скрещивании отношение по паре аллелей А-а равно 423:133 (3,12:1), по паре аллелей В-b — 416:149 (2,97:1). При подсчете величины х-квадрат это отношение не будет достоверно отличаться от 3:1 по каждой паре аллелей. Полученные результаты Мендель объяснил независимым распределением двух пар альтернативных задатков между гаметами, характер распределения которых носит случайный характер. После открытия мейоза и характера наследования сцепленных и не сцепленных признаков стало ясно, что цитологической основой выполнения этого закона являются следующие положения. Во-первых, гены, локализованные в разных хромосомах, определяют признаки, наследуемые независимо. Во-вторых, негомологичные хромосомы расходятся в анафазе мейоза случайно, независимо и равновероятно, поэтому у дигетерозиготы АаВЬ образуются четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ, ab), каждый — с вероятностью 25%. При сочетании этих гамет получается 16 комбинаций с соотношением различных классов фенотипов 9 А_ В : 3 А_ bb : 3 ааВ_ : 1 aabb. При этом по паре аллелей А-а из 16 комбинаций наблюдается соотношение 12 (9 АВ + 3 Аb); 4 (3 аВ + 1ab), аналогично и по паре аллелей В-b— 12 (9 АВ + 3 аВ): 4 (3 Аb + 1 ab) или 3:1. Таким образом, независимость наследования двух альтернативных пар признаков обусловлена особенностями комбинаторики и расхождения в мейозе не гомологичных хромосом, в которых локализованы эти гены.